İskelet Kaslarının Kasılma ve Gevşeme Mekanizması

İskelet Kasının Yapısal Organizasyonu

İskelet kasları, çoğunlukla tendonlarla kemiklere bağlanan ve hareketin oluşmasında görev alan kaslardır. Sinir sisteminden gelen uyarılar sonucunda kuvvet oluşturur ve bu kuvvet tendonlar aracılığıyla kemiklere aktarılır.

Bir iskelet kası dışarıdan tek parça gibi görünse de çok sayıda yapısal birimin düzenli biçimde bir araya gelmesiyle oluşur.

İskelet kasının organizasyon basamakları

Kas → Kas demeti → Kas lifi → Miyofibril → Sarkomer → Aktin ve miyozin filamentleri

1. Kas

Kas, bağ dokuyla çevrili çok sayıda kas demetinden oluşan organdır. Kasın uç bölümleri çoğunlukla tendonlarla kemiklere bağlanır.

2. Kas demeti

Çok sayıda kas lifinin bir araya gelmesiyle oluşur. Her kas demeti bağ dokulu bir örtüyle çevrilidir.

3. Kas lifi

İskelet kasını oluşturan uzun ve silindir biçimindeki hücrelere kas lifi denir. Bir kas lifi tek bir hücredir ancak çok sayıda çekirdek taşıyabilir.

Kas lifinin hücre zarına sarkolemma, sitoplazmasına ise sarkoplazma denir.

4. Miyofibril

Kas lifinin içinde, hücre boyunca uzanan çok sayıda ince yapıya miyofibril denir.

Miyofibriller, kasılmayı sağlayan protein yapılı filamentlerin düzenli biçimde sıralanmasıyla oluşur.

5. Sarkomer

Bir miyofibril üzerinde iki Z çizgisi arasında kalan ve kasılma sırasında boyu değişebilen birime sarkomer denir.

Sarkomer, iskelet kasının temel kasılma birimidir.

6. Aktin ve miyozin filamentleri

• Aktin: İnce filamentleri oluşturur.
• Miyozin: Kalın filamentleri oluşturur.

Aktin ve miyozin filamentlerinin düzenli sıralanması, iskelet kasının mikroskop altında açık ve koyu bantlar hâlinde görünmesine neden olur. Bu nedenle iskelet kası, çizgili kas olarak da adlandırılır.

Kas çeşitlerinin karşılaştırılması

Yapıların birlikte çalışması

Tek bir sarkomerde meydana gelen kısalma çok küçüktür. Ancak bir miyofibril boyunca binlerce sarkomer art arda bulunduğu için sarkomerlerin birlikte kısalması kas lifinde ve bütün kasta belirgin bir kısalma oluşturabilir.

Çok sayıda sarkomerin kısalması → Miyofibrilin kısalması → Kas lifinin kısalması → Kasın çekme kuvveti oluşturması

Sarkomerin Yapısı

Sarkomer, iki Z çizgisi arasında kalan bölgedir. Sarkomer içinde aktin ve miyozin filamentleri belirli bir düzene göre yerleşmiştir.

Bu düzen sonucunda mikroskop altında A, I ve H olarak adlandırılan farklı bölgeler görülür.

Sarkomerin temel yapıları

Z çizgisi

Aktin filamentlerinin tutunduğu yapıdır. Bir Z çizgisinden sonraki Z çizgisine kadar olan bölüm tek bir sarkomeri oluşturur.

Z çizgisi | Sarkomer | Z çizgisi

I bandı

I bandında yalnızca ince aktin filamentleri bulunur. Sarkomer kasılırken aktin filamentleri merkeze doğru kaydığı için I bandının genişliği azalır.

A bandı

A bandı, miyozin filamentlerinin başından sonuna kadar uzanan bölgedir. Bu bölgede yalnızca miyozin bulunan kısımlar ile aktin ve miyozinin örtüştüğü kısımlar birlikte yer alır.

Miyozin filamentlerinin boyu değişmediği için A bandının uzunluğu kasılma ve gevşeme sırasında değişmez.

H bandı

H bandı, sarkomerin orta bölümünde yalnızca miyozin filamentlerinin bulunduğu alandır.

Kasılma sırasında aktin filamentleri sarkomerin merkezine doğru ilerlediği için H bandı daralır. Güçlü bir kısalma sırasında görünmeyecek kadar küçülebilir.

Örtüşme bölgesi

Aktin ve miyozin filamentlerinin aynı bölgede bulunduğu alandır. Kasılma sırasında filamentlerin birbiri üzerine daha fazla kaymasıyla örtüşme alanı genişler.

Basitleştirilmiş sarkomer şeması

Z | Aktin → → → Miyozin ← ← ← Aktin | Z

Aktin filamentleri Z çizgilerinden sarkomerin merkezine doğru uzanır. Miyozin filamentleri ise sarkomerin orta bölümünde yer alır.

Gevşemiş Durumdaki Sarkomer

Kasın belirgin bir çekme kuvveti oluşturmadığı dinlenme durumunda sarkomerler görece uzun görünür. Z çizgileri arasındaki mesafe, kasılmış duruma göre daha fazladır.

Gevşemiş sarkomerin özellikleri

• Z çizgileri birbirinden görece uzaktır.
• Sarkomerin boyu kasılmış duruma göre daha uzundur.
• I bandı daha geniştir.
• H bandı daha geniştir.
• A bandının uzunluğu değişmez.
• Aktin ve miyozin arasındaki örtüşme kasılmış duruma göre daha azdır.
• Aktin ve miyozin filamentlerinin uzunluğu değişmemiştir.

Gevşemiş sarkomer modeli

Z | Aktin → → ← Miyozin → ← ← Aktin | Z

Bu şemada aktin filamentlerinin miyozin filamentleriyle belirli ölçüde örtüştüğü ancak sarkomerin merkezindeki yalnız miyozin bulunan H bölgesinin hâlâ belirgin olduğu görülür.

Gevşeme tamamen etkisiz olma durumu mudur?

Kasın gevşemesi, kas lifinin biyolojik olarak işlevsiz olduğu anlamına gelmez. Kas hücresi yaşamını sürdürür, hücresel dengesini korur ve yeni bir sinirsel uyarıya cevap verebilecek durumda bulunur.

Vücut duruşunun korunması sırasında bazı kaslar tam anlamıyla gevşemeyebilir. Düşük düzeyde gerilim oluşturarak eklemlerin kararlı kalmasına katkı sağlayabilir.

Kas uzunluğu ve eklem konumu

Kasın gevşemiş durumdaki uzunluğu yalnızca sarkomer yapısına bağlı değildir. Kasın kemiğe bağlandığı yer, eklemin açısı, karşıt kasların durumu ve dışarıdan uygulanan kuvvetler de kas uzunluğunu etkileyebilir.

Gevşemiş durumdan çıkarılabilecek sonuçlar

Kayan İplikler Modeli

İskelet kasının kasılması, aktin ve miyozin filamentlerinin boylarının kısalmasıyla açıklanmaz. Filamentler kendi uzunluklarını koruyarak birbirlerinin üzerinden kayar.

Bu açıklama kayan iplikler modeli veya kayan filamentler modeli olarak adlandırılır.

Kasılma sırasında temel olay

Kasılma sırasında sarkomerin iki yanındaki aktin filamentleri sarkomerin merkezine doğru çekilir. Aktinlerin miyozin filamentleri arasına doğru ilerlemesi sonucunda iki Z çizgisi birbirine yaklaşır.

Aktinlerin merkeze doğru kayması → Örtüşmenin artması → Z çizgilerinin yaklaşması → Sarkomerin kısalması

Kasılmanın temel basamakları

1. Sinir sisteminden kasa bir uyarı ulaşır.
2. Kas lifinde kasılmayı başlatan süreçler etkinleşir.
3. Aktin filamentleri miyozin filamentleri arasında sarkomer merkezine doğru kayar.
4. Aktin ve miyozin arasındaki örtüşme artar.
5. H bandı daralır.
6. I bandı daralır.
7. Z çizgileri birbirine yaklaşır.
8. Sarkomerin boyu kısalır.
9. Çok sayıda sarkomerin birlikte kısalması kasın çekme kuvveti oluşturmasına katkı sağlar.

Kasılma modeli

Z | Aktin → → → ← Miyozin → ← ← ← Aktin | Z

Kasılmış sarkomerde aktin filamentleri sarkomerin orta bölümüne daha fazla ilerlemiştir. Bu nedenle yalnız aktin bulunan I bandı ile yalnız miyozin bulunan H bandı küçülmüştür.

Filamentlerin boyu ne olur?

Tek sarkomerden bütün kasa

Bir miyofibril üzerinde çok sayıda sarkomer art arda sıralanır. Bu sarkomerlerin aynı zamanda kısalması miyofibrilin boyunu azaltır.

Kas lifindeki çok sayıda miyofibrilin birlikte çalışması kas lifinin, çok sayıda kas lifinin birlikte çalışması ise bütün kasın kuvvet oluşturmasını sağlar.

Sarkomerlerin birlikte kısalması → Kas lifinin kuvvet üretmesi → Tendonun çekilmesi → Kemiğin eklem çevresinde hareketi

Kasılma Sırasında Sarkomerde Meydana Gelen Değişimler

Kayan iplikler modelinin en önemli kanıtlarından biri, kasılma sırasında bazı bantların genişliğinin değişirken bazılarının değişmemesidir.

Kasılma ve gevşeme karşılaştırması

A bandı neden değişmez?

A bandı miyozin filamentlerinin tamamını kapsayan bölgedir. Kasılma sırasında miyozin filamentinin uzunluğu değişmediği için A bandının uzunluğu da değişmez.

I bandı neden daralır?

I bandı yalnızca aktin filamentlerinin bulunduğu bölgedir. Aktin filamentleri miyozinlerin arasına doğru ilerledikçe yalnız aktin bulunan alan küçülür.

H bandı neden daralır?

H bandı yalnızca miyozin filamentlerinin bulunduğu bölgedir. Aktin filamentleri sarkomerin merkezine doğru ilerlediğinde miyozinin daha büyük bir bölümü aktinle örtüşür. Böylece yalnız miyozin bulunan H bandı daralır.

Z çizgileri neden yaklaşır?

Aktin filamentleri Z çizgilerine bağlıdır. Aktinlerin sarkomer merkezine doğru kayması, aktinlere bağlı Z çizgilerini de birbirine yaklaştırır.

Şema yorumlama kuralı

Bir kasılma şemasında aşağıdaki değişiklikler birlikte görülüyorsa sarkomer kasılmış durumdadır:

• Z çizgileri birbirine yaklaşmışsa,
• I bandı daralmışsa,
• H bandı daralmışsa,
• A bandı aynı kalmışsa,
• Aktin ve miyozin örtüşmesi artmışsa.

İskelet Kasının Gevşemesi

Kasılmayı sürdüren sinirsel etkinin sona ermesinden sonra kas lifindeki kasılma süreci sonlanmaya başlar. Aktin ve miyozin filamentleri arasındaki kuvvet oluşturan etkileşim azalır.

Kasın elastik yapıları, tendonlar, eklem konumu, dış kuvvetler ve karşıt çalışan kasların etkisi sarkomerlerin yeniden dinlenme uzunluğuna dönmesine katkı sağlar.

Gevşeme sırasında temel değişimler

1. Kasılmayı sürdüren sinirsel uyarı sona erer.
2. Kas lifinde kuvvet oluşturan süreçlerin etkinliği azalır.
3. Aktin filamentleri kasılmış durumdaki konumlarından uzaklaşır.
4. Aktin ve miyozin arasındaki örtüşme azalır.
5. Z çizgileri arasındaki uzaklık artar.
6. Sarkomerin boyu uzar.
7. I bandı genişler.
8. H bandı genişler.
9. A bandı değişmeden kalır.

Kasılma etkisinin sona ermesi → Örtüşmenin azalması → Z çizgilerinin uzaklaşması → Sarkomerin dinlenme boyuna dönmesi

Gevşeme sırasında değişmeyen yapılar

• Aktin filamentinin boyu
• Miyozin filamentinin boyu
• A bandının uzunluğu

Gevşeme kasın kemiği ters yönde itmesi midir?

Hayır. İskelet kası aktif olarak itme kuvveti oluşturmaz. Kas gevşediğinde oluşturduğu çekme kuvveti azalır.

Kemiğin ters yönde hareket ettirilmesinde çoğunlukla karşıt çalışan başka bir kas görev alır.

Örneğin dirsek bükülürken bükücü kasın etkinliği artar. Dirsek yeniden açılırken bükücü kasın gevşemesi tek başına yeterli değildir; açıcı kasın kuvvet oluşturması gerekir.

Kasılma her zaman kasın belirgin biçimde kısalması mıdır?

Kasılma, kasın kuvvet veya gerilim oluşturmasıdır. Bazı durumlarda kas kuvvet oluşturduğu hâlde bütün kasın uzunluğu belirgin biçimde değişmeyebilir.

Örneğin ağır bir çantayı hareket ettirmeden elde tutarken kol kasları gerilim oluşturur ancak dirsek açısı ve kasın toplam uzunluğu büyük ölçüde sabit kalabilir.

Kayan iplikler modeli, özellikle kasın boyunun kısaldığı hareketlerin sarkomer düzeyinde anlaşılmasını sağlar. Gerçek kas hareketlerinde tendon esnekliği, yük ve eklem konumu gibi ek etkenler de bulunur.

Kasılma ve gevşeme döngüsünün önemi

Hareketin devam edebilmesi için kasların yalnızca kasılması değil, uygun zamanda gevşemesi de gerekir.

• Kas sürekli kasılı kalırsa eklem hareketi sınırlanır.
• Karşıt kaslar uygun zamanda gevşemezse hareket zorlaşır.
• Kasılma ve gevşemenin sıralı olması hareketin akıcı gerçekleşmesini sağlar.
• Kasların uygun gerilimde çalışması eklem kararlılığına katkı verir.

Bilimsel Model Oluşturma Etkinliği

Bu etkinliğin amacı, iskelet kasının kasılma ve gevşemesi sırasında aktin, miyozin, Z çizgileri, A bandı, I bandı ve H bandında meydana gelen değişimleri hareketli bir modelle göstermektir.

Gerekli malzemeler

• İki farklı renkte karton veya kalın kâğıt
• İki ince şerit veya renkli ip
• Bir kalın karton şerit
• Cetvel
• Yapıştırıcı bant
• Kalem
• Etiket kâğıtları

Modelde kullanılacak karşılıklar

Modelin hazırlanması

1. Bir karton üzerine birbirine paralel iki Z çizgisi yerleştiriniz.
2. Aktin filamentlerini temsil eden ince şeritleri Z çizgilerine bağlayınız.
3. Miyozin filamentini temsil eden kalın şeridi sarkomerin orta bölümüne yerleştiriniz.
4. Şeritlerin birbirlerinin üzerinden kayabileceği hareketli bir düzen oluşturunuz.
5. Gevşemiş durumda Z çizgileri arasındaki uzaklığı ölçünüz.
6. I, A ve H bantlarının genişliklerini belirleyerek kaydediniz.
7. Aktin şeritlerini merkeze doğru kaydırarak kasılmış durumu oluşturunuz.
8. Z çizgileri arasındaki uzaklığı ve bant genişliklerini yeniden ölçünüz.
9. Gevşemiş ve kasılmış durumların sonuçlarını karşılaştırınız.

Veri kayıt tablosu

Modelin bilimsel olarak doğru olması için gerekli ölçütler

• Sarkomer iki Z çizgisi arasında gösterilmelidir.
• Aktin filamentleri Z çizgilerine bağlı olmalıdır.
• Miyozin filamenti sarkomerin orta bölümünde bulunmalıdır.
• Kasılmada aktin ve miyozinin boyu değişmemelidir.
• Kasılmada Z çizgileri birbirine yaklaşmalıdır.
• I ve H bantları daralmalıdır.
• A bandının uzunluğu değişmemelidir.
• Aktin ve miyozin arasındaki örtüşme artmalıdır.

Model karşılaştırma formu

Kavram Yanılgıları ve Konu Değerlendirmesi

Sık karşılaşılan kavram yanılgıları

1. “Kasılma sırasında aktin ve miyozin filamentleri kısalır.”

Aktin ve miyozin filamentlerinin boyları değişmez. Filamentler birbirlerinin üzerinden kayar ve sarkomerin boyu kısalır.

2. “Kasılma sırasında bütün bantlar daralır.”

I ve H bantları daralır ancak A bandının uzunluğu değişmez.

3. “A bandı yalnızca aktin filamentlerinden oluşur.”

A bandı miyozin filamentinin tamamını kapsar. Bu bölgede yalnız miyozin bulunan bölüm ile aktin ve miyozinin örtüştüğü bölümler bulunur.

4. “H bandında aktin ve miyozin birlikte bulunur.”

H bandı yalnızca miyozin filamentlerinin bulunduğu orta bölgedir.

5. “I bandında aktin ve miyozin birlikte bulunur.”

I bandında yalnızca aktin filamentleri bulunur.

6. “Sarkomer bir kas hücresidir.”

Sarkomer bir hücre değil, miyofibril üzerinde iki Z çizgisi arasında kalan kasılma birimidir.

7. “Kas gevşediğinde ters yönde kuvvet oluşturur.”

Gevşeme sırasında kasın çekme kuvveti azalır. Ters yönlü hareket çoğunlukla karşıt kasın kasılmasıyla sağlanır.

8. “Kasılma meydana gelen her durumda bütün kasın boyu kısalır.”

Kasılma kasın gerilim oluşturmasıdır. Bazı durumlarda kas kuvvet oluşturduğu hâlde bütün kasın uzunluğu belirgin biçimde değişmeyebilir.

Gevşemiş ve kasılmış sarkomerin özeti

Konu özeti

• İskelet kası kas demetlerinden, kas demetleri kas liflerinden oluşur.
• Kas lifleri içinde çok sayıda miyofibril bulunur.
• Miyofibrillerin iki Z çizgisi arasında kalan kasılma birimine sarkomer denir.
• Aktin ince, miyozin kalın filamenttir.
• I bandında yalnız aktin bulunur.
• H bandında yalnız miyozin bulunur.
• A bandı miyozin filamentinin tamamını kapsar.
• Kasılma sırasında aktinler miyozinlerin arasına doğru kayar.
• Aktin ve miyozin filamentlerinin boyu değişmez.
• Kasılmada Z çizgileri yaklaşır ve sarkomer kısalır.
• Kasılmada I ve H bantları daralır, A bandı değişmez.
• Gevşemede sarkomer dinlenme uzunluğuna döner.

Kendini değerlendir

1. Kas, kas demeti, kas lifi, miyofibril ve sarkomer kavramlarını küçükten büyüğe doğru sıralayınız.
2. Sarkomerin sınırlarını hangi yapılar belirler?
3. Aktin ve miyozin filamentlerini kalınlık ve konum bakımından karşılaştırınız.
4. I, A ve H bantlarında hangi filamentler bulunur?
5. Kasılma sırasında A bandı neden değişmez?
6. I ve H bantlarının kasılmada daralmasının nedeni nedir?
7. Kayan iplikler modeline göre sarkomer nasıl kısalır?
8. Aktin ve miyozin filamentlerinin boyları kasılma sırasında neden değişmez?
9. Gevşeme sırasında Z çizgileri ve örtüşme alanı nasıl değişir?
10. Hazırlanan bir sarkomer modelinin bilimsel doğruluğu hangi ölçütlerle kontrol edilebilir?

Model hata analizi

Bir öğrenci kasılmış sarkomer modelinde aşağıdaki değişiklikleri göstermiştir:

• Aktin filamentlerinin boyunu kısaltmıştır.
• Miyozin filamentlerinin boyunu aynı bırakmıştır.
• A bandını daraltmıştır.
• I ve H bantlarını daraltmıştır.
• Z çizgilerini birbirine yaklaştırmıştır.

Öğrencinin modelindeki doğru ve yanlış gösterimleri belirleyiniz. Yanlış olan bölümleri kayan iplikler modeline uygun biçimde nasıl düzelteceğinizi açıklayınız.

Kanıt kullanma sorusu

Bir kasın gevşemiş ve kasılmış durumlarına ait mikroskobik görüntüler karşılaştırıldığında A bandının aynı kaldığı, I ve H bantlarının ise daraldığı belirlenmiştir.

Bu gözlemlerin aktin ve miyozin filamentlerinin kısalması yerine birbirlerinin üzerinden kaydığını nasıl desteklediğini açıklayınız.

Bilimsel model değerlendirmesi

Hazırladığınız modeli aşağıdaki sorulara göre değerlendiriniz:

1. Modelim sarkomerin sınırlarını doğru gösteriyor mu?
2. Aktin ve miyozin filamentlerinin konumları bilimsel modele uygun mu?
3. Kasılma sırasında filamentlerin boylarını sabit tuttum mu?
4. I ve H bantlarındaki değişimi doğru gösterebildim mi?
5. A bandının neden değişmediğini model üzerinden açıklayabiliyor muyum?
6. Modelimin göstermediği gerçek biyolojik özellikler nelerdir?
7. Modelimi daha doğru ve anlaşılır hâle getirmek için hangi değişiklikleri yapmalıyım?