Hücresel Solunum Reaksiyonları

Hücresel Solunumun Önemi

• Hücreler, canlılığını devam ettirmek ve çoğalmak için enerjiye ihtiyaç duyar.
• Fotosentezle üretilen organik besinler ve oksijen, solunum olayında kullanılarak enerji elde edilir.
• Hücrelerde; glikoz, yağ asidi, gliserol, amino asit gibi organik moleküllerin yapısındaki kimyasal bağ enerjisi ile ATP sentezlenmesine hücresel solunum denir.
• Tek hücreli ve çok hücreli canlıların her bir hücresinde birçok yapım ve yıkım tepkimeleri gerçekleşir.
• Canlıların beslenme yoluyla aldıkları bileşiklerin kimyasal bağlarındaki enerjiyi açığa çıkarmaları ve çıkardıkları enerjiyle yeni bileşikler sentezledikleri tepkimelerin tümü metabolizmadır.
• Metabolik faaliyetlerin büyük bir bölümünde enerji harcanır.
• Bu enerji hücresel solunumla üretilen ATP molekülünden karşılanır.
• ATP, dış ortamdan veya diğer hücrelerden alınamaz.
• Hücrelerin dolayısıyla canlıların varlığını sürdürmesi, hücresel solunumun kesintisiz bir şekilde devam etmesine bağlıdır.
• Hücresel solunum; oksijenli ve oksijensiz solunum olmak üzere iki şekilde gerçekleşir.
• Oksijen, enzimler ve ETS yardımıyla enerji verici organik molekülllerin H2 O ve CO2 ’ye kadar parçalanması sırasında açığa çıkan enerji ile ATP sentezlenmesine oksijenli solunum denir.
• Glikozun hücre sitoplazmasında ETS yardımı ile oksijensiz olarak yıkılıp enerji elde edilmesine oksijensiz solunum denir.
• Fermantasyon ise besinlerin enzimler yardımıyla yapı taşlarının oksijen ve ETS kullanmadan kısmi olarak yıkılıp ATP elde edilmesi olayıdır.

Oksijenli Solunum

• Oksijenli solunumda besinlerin yapı taşları, enzimler ve oksijen sayesinde CO2 ve H2 O gibi inorganik maddelere parçalanır.
• Bu sırada enerji elde edilir. Üretilen enerjinin bir kısmı ATP’ye aktarılırken bir kısmı da ısı enerjisi olarak açığa çıkar.
• Organik besinlerin hücre içinde oksijen kullanılarak inorganik moleküllere kadar parçalanması ile enerji açığa çıkarılması sürecine oksijenli solunum denir.
• Oksijenli solunum, bazı prokaryot ve ökaryot canlılarda gerçekleşir.
• Oksijenli solunum, prokaryot canlılarda sitoplazmada başlayıp solunuma yardımcı ETS elemanlarını taşıyan hücre zarı kıvrımlarında tamamlanır.
• Ökaryot canlılarda ise oksijenli solunum yine sitoplazmada başlayıp mitokondride devam eder.

Mitokondrinin Yapısı

• Mitokondri, organik maddelerden oksijenli solunumla ürettiği ATP’yi kloroplast hariç enerjiye ihtiyacı olan diğer organellerle paylaşır. 
• Mitokondri, çift birim zarla çevrilidir ve mitokondrinin dıştaki zarı düzdür.
• İçteki zarı ise dar alanda geniş bir yüzey oluşturacak şekilde girintili ve çıkıntılı bir yapıya sahiptir.
• Bu kıvrımlı zar yapısı, solunum yüzeyini artırarak daha fazla enerji üretilmesini sağlar.

• İç zarın kıvrımlarına krista, iç zar içinde yer alan sıvıya ise matriks denir.
• Krista ve matrikste oksijenli solunumda görev alan enzimler bulunur.
• Ayrıca matrikste; mitokondriye özgü olan DNA, RNA ve ribozomlar yer alır.
• Bu sebeple mitokondriler, hücrenin kontrolü altında çoğalabilir ve yapılarına uygun proteinleri sentezleyebilir.
• Mitokondrilerin sayısı, hücrelerin yapısına ve enerji ihtiyacına göre hücreden hücreye farklılık gösterebilir.
• Örneğin çizgili kas, sinir, kalp ve karaciğer hücrelerinde mitokondri bol miktarda bulunurken yağ doku hücrelerinde ise çok az bulunur.
• Düzenli egzersiz yapmak, mitokondri sayısını artıran önemli bir aktivitedir.
• Bu yüzden hangi yaş döneminde olursak olalım mutlaka fiziksel aktiviteye dayalı egzersizler yapmalı ve bunları davranış hâline getirmeliyiz.

• Fermantasyona göre daha fazla enerji kazancı sağlayan oksijenli solunum; glikoliz, pirüvik asitten asetil - CoA oluşumu, krebs döngüsü ve elektron taşıma sistemi (ETS) evrelerinden oluşur.
• Ökaryot canlılarda oksijenli solunumun glikoliz evresi, sitoplazmada; pirüvik asitten asetil - CoA oluşumu, krebs döngüsü ve ETS evreleri ise mitokondride gerçekleşir.
• Oksijenli solunum sırasında organik besinlerin yapı taşları, enzimlerin kontrolünde kademeli olarak yıkılır ve ATP sentezlenir.
• Bazı reaksiyon basamaklarında besinlerin yapı taşlarına yıkılması sırasında substratlardan ayrılan fosfat molekülleri, ADP molekülüne bağlanarak substrat düzeyinde fosforilasyon ile ATP sentezlenir.
• Bazı reaksiyon basamaklarında ise besinlerin yapı taşlarına yıkılması sırasında hidrojen atomları açığa çıkar.
• NAD ve FAD molekülleri ile taşınan bu hidrojen atomlarındaki enerjiden ETS aracılığı ile ATP sentezlenir. Bu şekilde gerçekleşen ATP sentezine oksidatif fosforilasyon denir.

Oksijenli Solunum Evreleri

4 bölümde incelenir.

1. Glikoliz
2. Pirüvik Asitten Asetil - CoA Oluşumu
3. Krebs Döngüsü
4. Elektron Taşıma Sistemi (ETS) - Oksidatif Fosforilasyon

1. Glikoliz

• Hücresel solunumda enerji verici organik molekül olarak glikoz kullanıldığında gerçekleşmesi zorunlu ilk tepkime glikoliz olayıdır.
• Glikoliz ile solunumda tüketilecek 6 karbonlu glikoz, çeşitli enzimlerin kontrolünde 3 karbonlu pirüvik aside (pirüvata) dönüştürülür.
• Bu dönüşüm sırasında ATP hem tüketilir hem de üretilir.
• Kısaca glikoliz, glikozun pirüvik aside kadar parçalanması sırasında bir miktar ATP’nin üretildiği enzimsel tepkime dizisidir.
• Glikoliz sırasında kararlı glikoz molekülünü solunum reaksiyonlarına katılacak kadar kararsız hâle getirmek için ATP harcanır.
• Daha sonraki aşamalarda ise substrat düzeyinde fosforilasyon ile ATP sentezlenir ve glikoz, 2 pirüvik aside dönüşür.
• Glikoz molekülünün solunum tepkimelerine katılabilmesi için 2 ATP harcanır ve 2 tane 3C’lu pirüvik asit meydana gelir.
• Tepkimeler sonucu 4 ATP üretilir ve bu sırada bir çeşit koenzim olan NAD (nikotinamid adenin dinükleotit) molekülleri, oluşan organik moleküllerden hidrojen alarak NADH oluşturur.
• Ökaryot hücrelerdeki glikoliz sırasında ara ürünlerden ayrılan elektron ve hidrojenler, NADH formunda mitokondrinin kristasına aktarılır.
• Bu elektron ve hidrojenler, oksidatif fosforilasyonla ATP sentezinde kullanılır.

Pirüvik Asitten Asetil - CoA Oluşumu

• Krebs döngüsü başlamadan önce mitokondri matriksine geçen 3C’lu pirüvik asitler, CO2 çıkışı ve NADH oluşumu ile asetil - CoA (asetil koenzimA) adı verilen 2C’lu bileşiğe dönüşür.
• Ortamda yeterince oksijen bulunmazsa pirüvik asit; asetil - CoA’ya dönüşemeyeceği için mitokondriye geçemez.
• Etil alkol ya da laktik asit fermantasyonu tepkimelerine katılır.
• Bu anlamda asetil - CoA oluşumu, hücre içerisinde yeterli miktarda oksijen bulunduğunu gösteren en önemli ölçüttür.

Krebs Döngüsü

• Krebs döngüsü, 2C’lu asetil - CoA molekülünün mitokondri matriksinde hazır bulunan 4C’lu organik molekülün enzim kontrolünde bir araya gelerek 6C’lu sitrik asidi oluşturması ile başlar.
• Daha sonra peş peşe gerçekleşen reaksiyonlarla sitrik asitten 4 karbonlu organik madde yeniden sentezlenir ve krebs döngüsü tamamlanmış olur.
• Oksijenli solunumla bir glikoz molekülünün parçalanması sırasında gerçekleşen iki krebs döngüsü ile substrat düzeyinde fosforilasyonla 2 ATP sentezlenir.
• Organik yapılı, farklı karbon sayısına sahip moleküllerden ayrılan proton (H+) ve elektronlar (e- ) ise 6 NAD+ ve 2 FAD+ tarafından tutulur.
• Bu sırada 4 CO2 oluşur. Krebs döngüsünde üretilen 6 NADH ve 2 FADH2 molekülleri ise elektron taşıma sistemine aktarılır.

Elektron Taşıma Sistemi (ETS) - Oksidatif Fosforilasyon

• Bir glikozun oksijenli solunumla parçalanması sırasında kazanılan ATP’lerin büyük bir kısmı, ETS evresinde üretilir.
• Elektron taşıma sisteminde yer alan ve elektron taşımakla görevli moleküller; ökaryot hücrelerde mitokondrilerin krista adı verilen kıvrımlı iç zarında, prokaryotlarda ise hücre zarı kıvrımlarında bulunur.
• Elektron taşıma sistemi, kristada dizilmiş elektron taşıyıcı moleküllerden oluşur.
• ETS molekülleri, oksijenli solunumun önceki evrelerinde oluşan NADH ve FADH2 ile gelen yüksek enerjili elektronları tutar.
• FAD (flavin adenin dinükleotit); oksijenli solunumda görevli olan ve elektron taşıyan bir çeşit koenzimdir.
• Enerji dönüşüm reaksiyonları sırasında FAD+, 2 elektron ve 2 proton alarak indirgenir ve FADH2 ’ye dönüşür.

• Elektronlar bir dizi indirgenme ve yükseltgenme tepkimesi ile oksijene kadar sistem boyunca taşınır.
• Oksijen, enerji seviyesi düşmüş elektronları ETS’nin son molekülünden alarak elektron akışının ve ATP sentezinin devam etmesine katkıda bulunur.
• Elektron kazanmış oksijen, elektron kaybetmiş bir çift proton ile birleşerek suyu oluşturur.
• Sonuç olarak oksijenli solunum reaksiyonları sırasında ve sonunda CO2 ve H2 O oluşurken metabolik faaliyetler için gerekli olan ATP de üretilmiş olur.
• Oksijenli solunumda tüketilen bir glikoz molekülünden substrat düzeyinde fosforilasyonla 4 ATP, oksidatif fosforilasyon ile NADH’tan gelen elektronları ETS’de hangi molekülün aldığına bağlı olarak da 26 ya da 28 ATP sentezlenir.
• Böylece glikoz başına 30 ya da 32 ATP üretilir.
• Oksijenli solunum enzim kontrolünde gerçekleştiği için sıcaklık değişimlerinden etkilenir.
• Oksijenli solunumda glikoliz sonucu oluşan pirüvik asit, CO2 ve H2 O gibi inorganik maddelere kadar parçalandığı için diğer hücresel solunum çeşitlerine göre daha fazla ATP üretilir.

Oksijenli Solunumun Genel Denklemi

Oksijenli solunum, hücrelerin enerji üretmek için glikoz gibi organik molekülleri oksijen kullanarak parçaladığı biyokimyasal bir süreçtir. Bu süreçte, enerji (ATP), karbondioksit (CO₂) ve su (H₂O) üretilir. Oksijenli solunumun genel denklemi şekildeki gibidir.

Bu denklem, üç ana aşamayı içerir:

1. Glikoliz:

   • Glikoliz, glikozun iki molekül pirüvat'a (pirüvik asit) dönüştürüldüğü süreçtir.
   • Bu aşama sitoplazmada gerçekleşir ve oksijen gerektirmez.
   • Net olarak 2 ATP ve 2 NADH üretilir.

2. Krebs Döngüsü (Sitrik Asit Döngüsü):

   • Pirüvat, mitokondriye taşınır ve asetil-CoA'ya dönüştürülür.
   • Asetil-CoA, Krebs döngüsüne girer ve burada tam olarak oksitlenir.
   • Bu süreçte CO₂ açığa çıkar ve NADH ile FADH₂ gibi enerji taşıyıcıları üretilir.

3. Elektron Taşıma Zinciri ve Oksidatif Fosforilasyon:

   • Elektron taşıma zinciri, mitokondri iç zarında bulunur.
   • NADH ve FADH₂'dan gelen elektronlar, zincir boyunca taşınır ve bu sırada enerji açığa çıkar.
   • Bu enerji, ATP sentezi için kullanılır (oksidatif fosforilasyon).
   • Son elektron alıcısı oksijen olup, su (H₂O) oluşturur.

Enerji Üretimi: Oksijenli solunum sırasında bir glikoz molekülünden toplamda yaklaşık 36-38 ATP molekülü üretilir. Bu, hücrelerin enerji ihtiyacını karşılamada çok verimli bir yöntemdir.

Oksijenli solunumun genel denklemindeki H2 O sayıları sadeleştirilirse ŞEKİLDEKİ denklem elde edilir.

Oksijensiz Solunum

• Besin moleküllerinin oksijen kullanılmadan yıkılması sırasında ETS yardımıyla ATP üretilmesine oksijensiz solunum denir.
• Oksijensiz solunumda son elektron alıcısı, O2 dışında genellikle bir inorganik moleküldür.
• Oksijensiz solunumda ETS’deki son elektron alıcısı olan inorganik maddelerin elektron çekim güçleri zayıftır.
• Bu nedenle oksijensiz solunumda üretilen ATP miktarı azdır.
• Oksijensiz solunum yapan bazı bakteriler, besin moleküllerinden kopardıkları elektronları SO4 2- (sülfat) , S (kükürt), NO3 - (nitrat) , CO2 (karbondioksit) ve (Fe3+ (demir) gibi inorganik yapılı son elektron alıcılarına aktarır ve enerji elde eder.
• Örneğin bataklık gibi oksijensiz ortamda yaşayan bazı bakteriler, besin moleküllerinden kopardıkları elektronları ETS üzerinden SO4 2- iyonuna aktarır.
• Elektronların ETS’de taşınması sırasında açığa çıkan enerji ile de ATP sentezlenir.
• Toprak ve suda bulunan NO3 - oksijensiz solunum yapan bakteriler tarafından N2 ’ye (moleküler azot) dönüştürülür.
• Bu bakteriler oksijensiz ortamda ETS’lerinde son elektron alıcısı olarak NO3 ’ü kullanır. NO3 elektron alarak birkaç basamakta moleküler azota dönüşür.
• Denitrifikasyon adı verilen bu olay, biyosferdeki azot döngüsünün korunmasına katkı sağlar.

Fermantasyon

• Fermantasyon, oksijen kullanılmadan sadece glikoliz yolu ile ATP üretilebilen metabolik bir süreçtir.
• Oksijensiz ortamda glikoliz sonucu oluşan pirüvik asit, etil alkol veya laktik asit gibi organik yapılı son ürünlere dönüşebilir.
• Solunumun ilk evresi olan glikolizde kullanılan enzim çeşitleri, tüm canlılarda ortaktır ve bu nedenle her canlı, glikoliz sonunda pirüvik asit üretir.
• Ancak glikolizden sonraki basamaklarda kullanılan enzimler, canlı türüne göre farklılık gösterebildiğinden pirüvik asit, oksijensiz ortamda etil alkol veya laktik asit gibi farklı organik yapılı maddelere dönüşür.
• Sitoplazmada glikoliz tamamlandıktan sonra mayalanma olarak da bilinen fermantasyon reaksiyonları meydana gelir.
• Fermantasyon, glikoliz ve son ürün evresinden oluşur.
• Glikoliz evresinde oluşan 2 NADH molekülündeki hidrojenlerin organik yapılı maddelere aktarılarak yeniden NAD+ oluşması, glikolizin ve ATP üretiminin devamlılığı açısından oldukça önemlidir.
• Fermantasyon, oluşan son ürün çeşidine göre isimlendirilir.
• Bunlardan en önemlileri etil alkol ve laktik asit fermantasyonudur.
• Günlük hayatımızda tükettiğimiz ekmek, yoğurt, sirke, boza, şalgam suyu ve kefir gibi besin maddelerinin üretiminde fermantasyondan yararlanılır.
• Fermantasyon, çok eski yıllardan beri besinlerin bozulmadan saklanması için uygulanan bir yöntemdir.
• Fermantasyon ürünleri, probiyotik açıdan oldukça zengin olduğu için insan sağlığı için faydalıdır.

Etil Alkol Fermantasyonu

• Etil alkol fermantasyonu, glikoliz sonucu oluşan pirüvik asidin enzim denetiminde gerçekleşen özel tepkimeler sonucu etil alkole dönüşmesidir.
• Glikoliz evresinde bir glikozdan 2 pirüvik asit oluştuktan sonra son ürün evresinde 2 CO2 çıkışı gerçekleşir.
• Glikolizde elde edilen 2 NADH molekülündeki hidrojenler, son ürün evresinde tepkimelere katılarak 2 etil alkol üretilmesini sağlar.
• Mayalar, birçok bakteri ve bazı bitki tohumları etil alkol fermantasyonu gerçekleştirir.
• Ekmek yapımında etil alkol fermantasyonu yapan maya mantarları kullanılmaktadır.
• Mayalanan hamurun bir süre sonra kabarmasının nedeni, gerçekleşen etil alkol fermantasyonu sırasında oluşan CO2 gazıdır.

Etil alkol fermantasyonu, birçok mikroorganizma tarafından oksijenin bulunmadığı ortamlarda enerji üretmek için kullanılan bir süreçtir. Bu süreçte, glukoz gibi karbonhidratlar, fermantasyon adı verilen bir biyokimyasal yolakta etil alkol ve karbon dioksit üretmek üzere parçalanır. Etil alkol fermantasyonunun genel denklemi şu şekildedir:

C₆​H₁₂​O₆​→2C₂​H₅​OH+2CO₂​+Enerji

Bu denklem, özellikle maya hücrelerinde gerçekleşen bir süreci tanımlar. İşte denklemin ana bileşenleri:

1. Glikoliz:

   • Fermantasyon sürecinin ilk adımı, glikozun glikoliz yoluyla pirüvata ayrılmasıdır.
   • Bu adımda, glikozun iki molekül pirüvat üretilir ve aynı zamanda 2 ATP molekülü açığa çıkar.

2. Etil Alkol ve Karbon Dioksit Üretimi:

   • Pirüvat, etanol ve karbon dioksit üretmek için dönüştürülür.
   • Bir molekül pirüvat, bir molekül etil alkol (C₂H₅OH) ve bir molekül karbon dioksit (CO₂) üretir.

Enerji Üretimi: Etil alkol fermantasyonu, oksijenin bulunmadığı durumlarda (oksijensiz koşullar) hücrelere enerji sağlamak için kullanılan bir yöntemdir. Ancak, oksijenli solunumdan daha az enerji üretir. Bir glukoz molekülünden sadece 2 ATP molekülü üretilir.

Uygulama: Etil alkol fermantasyonu, maya ve bazı bakteriler gibi mikroorganizmalar tarafından yaygın olarak kullanılan bir süreçtir. Bu süreç, mayalanma sırasında ekmek, bira ve şarap gibi fermente edilmiş ürünlerin üretiminde de önemli bir rol oynar.

Özet: Etil alkol fermantasyonu, karbonhidratların oksijenin bulunmadığı ortamlarda enerji üretmek için kullanılan bir süreçtir. Bu süreç, glukozun etil alkol ve karbon dioksit üretmek üzere parçalanmasıyla karakterizedir ve özellikle maya ve bazı bakteriler tarafından gerçekleştirilir.

• Etil alkol fermantasyonu yapan mayalar ve bakteriler için son ürün evresinde açığa çıkan etil alkol, belirli bir değerin üzerinde zehir etkisi gösterir.
• Bu sebeple etil alkol fermantasyonu sonucu oluşan ürünlerin alkol değeri çok yüksek değildir.
• Maya ve bakteriler için zehir etkisi yapan etil alkol, insanlar için de benzer etkiye sahiptir.

Laktik Asit Fermantasyonu

• Glikoliz sonucu oluşan pirüvik asidin enzimler denetiminde özel tepkimeler sonucu laktik aside dönüşmesiyle gerçekleşir.
• Glikolizde elde edilen 2 NADH molekülünün hidrojenleri tepkimeye katılınca laktik asit üretilmiş olur.
• Etil alkol fermantasyonundan farklı olarak bu fermantasyon çeşidinde CO2 çıkışı görülmez.

• Alkollü içecekler bağımlılık da yapmaktadır.
• Bu sebeple alkollü içeceklerden uzak durmak, genel vücut sağlığını koruma açısından çok önemli bir davranıştır.

Laktik asit fermantasyonu şekildeki gibi ifade edilebilir.

• Laktik asit fermantasyonu bazı bakteriler ve omurgalıların çizgili kas hücrelerinde görülür.
• Endüstride peynir, yoğurt, turşu üretiminde kullanılır.
• İnsanlarda çizgili kas hücreleri, yeterli oksijenin olmadığı durumlarda laktik asit fermantasyonu ile ATP üretir.
• Yoğun kas egzersizleri veya kas gücü gerektiren işlerin başlangıcında ATP üretmek için gerekli olan oksijen, yeterli miktarda sağlanamayabilir.
• Bu durumda ani kas krampları yaşanır.
• Çizgili kaslarda oksijen yetersizliğinde oksijenli solunuma devam edilirken aynı anda enerji açığını kapatabilmek için laktik asit fermantasyonu da gerçekleşir.
• Üretilen az miktardaki laktik asit, yeterli oksijen sağlandığında kasların daha iyi çalışmasını sağlar.
• Bunun için yoğun kas egzersizlerinden önce yapılan ısınma hareketleri oldukça faydalıdır.

• Ancak kas aktivitesinin aşırı artması durumunda laktik asit miktarı artar ve laktik asit kaslarda birikir.
• Hücrelerde biriken laktik asit, kan damarları ile beyne taşınır.
• Laktik asit; beyindeki ağrı, uyku ve yorgunluk merkezini uyarır.
• Bu durum çok yorulduğumuzda uykumuzun neden geldiğini ya da vücudumuzda neden ağrılar oluştuğunu da açıklar.
• Vücut dinlenirken yeterli oksijen sağlanırsa laktik asit, karaciğere taşınır.
• Karaciğer hücreleri, laktik asidi özel biyokimyasal tepkimelerle pirüvik asit ve glikoza dönüştürür.
• Pirüvik asit, oksijenli solunumda tüketilirken; glikozların fazlası, karaciğerde glikojen olarak depolanır.

• Sütten yoğurt yapımında, laktik asit bakterilerinin gerçekleştirdiği laktik asit fermantasyonundan yararlanılır.
• Fermantasyon, uzun yıllardan beri uygulanmakta olan gıda üretim ve koruma yöntemlerinden biridir.
• Sütten elde edilen yoğurt ve kefir, tahıllardan elde edilen tarhana ve boza, et ürünlerinden elde edilen sucuk ve pastırma, çeşitli meyve ve sebzelerden elde edilen sirke ve turşular, fermente ürünlere örnek olarak verilebilir.
• Fermantasyon; besinleri koruma, zararlı mikroorganizmaları öldürme ve bağışıklığı güçlendirme gibi birçok biyolojik işleve sahiptir.
• Bu biyolojik işlevlerinden dolayı son yıllarda dünyada ve ülkemizde fermente yiyeceklere olan ilgi hızla artmaktadır.
• İnsanlarda olgun alyuvarlar, çekirdek ve organel bulundurmaz.
• Bu nedenle olgun alyuvarlar gerekli ATP’yi sadece laktik asit fermantasyonu ile üretir.